Главная > Органы пищеварения > Пищеварение в тонком и толстом кишечнике. Роль желчи в пищеварении. Особенности пищеварения в тонком кишечнике


Пищеварение в тонком и толстом кишечнике. Роль желчи в пищеварении. Особенности пищеварения в тонком кишечнике




Содержимое желудка поступает в кишечник, а именно в двенадцатиперстную кишку. Она является отделом тонкой кишки (тонкого кишечника), в состав которой также входит тощая кишка (2-2,5м длиной) и подвздошная кишка (2,5-3,2м).

Двенадцатиперстная кишка является самой толстой при длине 25-30 см. На ее внутренней поверхности находится множество ворсинок, а в подслизистом слое — небольшие железы, секрет которых расщепляет белки и углеводы.

В полости двенадцатиперстной кишки располагается главный проток поджелудочной железы и общий желчный проток, здесь на пищу воздействует поджелудочный сок, желчь, а также кишечный сок. Именно здесь углеводы, жиры и белки перевариваются так, чтобы они могли быть усвоены организмом.

Сок поджелудочной железы

Поджелудочный сок также называют панкреатическим от латинского «pancreas» — поджелудочная железа. Она является второй по величине железой у человека длиной в 15 – 22см, весом — 60 – 100г. В ее состав входит две железы – экзокринная, синтезирующая 500 – 700 мл панкреатического сока, и эндокринная — вырабатывающая гормоны.

Панкреатический сок является прозрачной бесцветной жидкостью со щелочной реакцией с рН 7,8 — 8,4. Он начинает продуцироваться спустя 2-3 мин после потребления пищи, и продолжается этот процесс 6 – 14 часов. Самое длительное сокоотделение вызывает прием жирной пищи.

Ферменты сока поджелудочной железы

Расщепляющий белки фермент трипсин синтезируется клетками железы в неактивной форме (трипсиноген), делает его активным фермент кишечного сока энтерокиназа, в результате чего трипсин расщепляет белки до аминокислот.

Фермент липаза преобразует жиры в глицерин и жирные кислоты, его активность усиливает желчь.

В поджелудочном соке содержится также фермент амилаза, расщепляющий крахмал до дисахаридов, и мальтаза, преобразующая дисахариды в моносахариды.

Ферментный состав поджелудочного сока обусловлен характером питания. Установлено, что богатый жирами рацион увеличивает активность липазы в поджелудочном соке. Систематическое употребление углеводной пищи повышает активность амилазы, белковой пищи – фермента протеазы.

Таким образом, сок поджелудочной железы нейтрализует кислое содержимое в двенадцатиперстной кишке и расщепляет жиры, углеводы, белки, нуклеиновые кислоты посредством полостного пищеварения.

Желчь в пищеварении

Большая роль в пищеварении отводится печени, самой крупной в организме железы. Она синтезирует и секретирует желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Его объем составляет примерно 40 мл, но желчь здесь содержится концентрированная – темная с зеленоватым оттенком из-за большого количества желчных кислот и пигментов. По концентрации она превосходит печеночную желчь в 3-5 раз, поскольку из нее постоянно всасываются минеральные соли, вода и ряд других веществ.

Начинает поступать желчь в двенадцатиперстную кишку спустя 5-10 минут после приема пищи и завершается, когда последняя порция покидает желудок. Желчь останавливает действие желудочного сока, его ферментов.

Функции желчи:

  • приводит в активное состояние фермент липазу, расщепляющий жиры;
  • смешивается с жирами, образуя эмульсию и улучшая таким образом их расщепление, поскольку многократно повышается поверхность соприкосновения жиро­вых частиц с ферментами;
  • принимает участие во всасывании жирных кислот;
  • повышает выработку панкреатического сока;
  • активизирует перистальтику (моторику) кишечника.

Нарушения в синтезе желчи либо в ее поступлении в кишечник вызывают проблемы при переваривании и всасывания жиров.

В составе желчи содержатся жирные кислоты, жиры, желчный пигмент билирубин, холестерин, лецитин, муцин (слизь), мыла и неорганические соли.

Реакция желчи является слабощелочной. В сутки объем выделяемой желчи у взрослого человека составляет 500 — 1000 мл, довольно внушительное количество.

Кишечный сок

Внутренняя оболочка тонкого кишечника содержит специальные железы, вырабатывающие и секретирующие кишечный сок. Он дополняет своим действием процесс .

Кишечный сок является бесцветной жидкостью, мутноватой от примесей слизи и эпителиальных клеток. Он обладает щелочной реакцией и в его составе находится комплекс пищеварительных ферментов — свыше 20-ти (аминопептидаз, дипептидаз и т.д).

Виды пищеварения в тонком кишечнике

В кишечнике выделяют 2 вида пищеварения: полостное и пристеночное. Полостное пищеварение осуществляется ферментами в полости органа, пристеночное — ферментами, которые локализуются на слизистой внутренней поверхности тонкой кишки, причем здесь концентрация ферментов значительно выше. Этот вид пищеварения в тонком кишечнике также называется контактным или мембранным.

Контактное пищеварение (ферменты лактаза, мальтаза, сахараза) расщепляет дисахариды до моносахаридов и мелкие пептиды до аминокислот. Питательные вещества, измельченные в кишке в результате действия желчи и панкреатического сока, проникают в плотную кайму, образованную ворсинками кишечных клеток, куда крупные молекулы, а тем более бактерии не способны попасть.

В эту же зону клетки кишечника выделяют ферменты, и питательные вещества разделяются до элементарных составляющих — аминокислот, жирных кислот, моносахаридов, которые затем всасываются. Оба процесса — расщепления и всасывания в кровь осуществляются в рамках лимитированного пространства и довольно часто являют собой один взаимосвязанный процесс.

Всасывание в тонком кишечнике

Кишечник в состоянии всасывать за 1 час 2 — 3 л жидкости, которая содержит пищевые вещества, растворенные в ней. Это возможно благодаря большой общей всасывающей поверхности кишечника, значительному количеству складок и выпячиваний слизистой — ворсинок, в том числе, из-за особой структуры выстилающих кишечник эпителиальных клеток.

Поверхность этих клеток покрыта тончайшими нитевидными отростками (микроворсинками). Одна клетка содержит от 1600 до 3000 микроворсинок, внутри которых находятся микроканальцы. Ворсинки и в особенности микроворсинки расширяют всасывающую поверхность слизистой кишечника до громадной величины — 500 м2.

В результате процесса всасывания в тонком кишечнике полученные пищевые вещества проникают в кровь, но не в общий кровоток, иначе человек умер бы после первого же приема пищи. Вся кровь, которая направляется от желудка и от кишечника, накапливается в воротной вене и движется в печень, поскольку при расщеплении пищи образуются не только полезные соединения, но и побочные продукты – токсины, которые выделяются кишечной микрофлорой, лекарства и яды, содержащиеся в продуктах при уровне современной экологии. Кроме того, попадание сразу питательных компонентов в общее кровяное русло превзошло бы все допустимые пределы.

Печень не зря иначе именуют биохимической лабораторией организма, поскольку здесь обеззараживаются вредные соединения, кроме того, регулируется жировой, белковый и углеводный обмены.

Степень интенсивности работы печени определяется расходуемой энергией: при весе в 1,5 кг она потребляет 1/7 часть энергии организма. В течение одной минуты сквозь печень проходит фактически 1,5 литра крови, причем в сосудах органа содержится до 20% от общего объема крови.

В завершении процесса пищеварения в тонком кишечнике непереваренные остатки пищи из подвздошной кишки через клапан (сфинктер) попадают в толстый кишечник, где продолжается этот процесс.

После того, как пищевой комок прошел желудок пищеварение продолжается в тонком кишечнике. Начальным отделом тонкого кишечника является двенадцатиперстная кишка. От того, как протекает пищеварительный процесс и всасывание пищи в двенадцатиперстной кишке и остальной части тонкого кишечниа, в значительной степени зависит состояние нашего здоровья и перспективы долголетия.


В двенадцатиперстную кишку пища поступает через пилорический клапан. По конфигурации двенадцатиперстная кишка имеет вид подковы, длина ее составляет 25-30 см. Внутри двенадцатиперстной кишки находится поджелудочная железа.


Пищеварение в двенадцатиперстной кишке обеспечивается поступающими в ее полость желчью, вырабатываемой печенью, панкреатическим соком, вырабатываемым поджелудочной железой и соком желез, находящихся в слизистой оболочке этой кишки. Все они имеют выраженную щелочную реакцию.


Поджелудочная железа включает в себя железу, вырабатывающую панкреатический сок (до 500 – 700 мл в день), и эндокринную железу, вырабатывающую гормоны, поступающие в кровь или лимфу.

Панкреатический сок содержит комплекс ферментов, расщепляющих и белки, и жиры, и углеводы.

Поступление сока в двенадцатиперстную кишку начинается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается от 6 до 14 ч. Наиболее длительным выделение сока поджелудочной железы бывает при приеме жирной пищи.


До еды секреция поджелудочной железы полностью отсутствует, во время и после еды секреция поджелудочного сока становится непрерывной. При этом количество выделяющегося сока, его переваривающая способность и продолжительность секреции зависят от состава и количества принятой пищи. Ферменты поджелудочного сока (трипсин, химотрипсин, липаза, амилаза, мальтоза, лактаза, нуклеаза и др.) обладают способностью расщеплять белки до свободных аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот. Ферментный состав поджелудочного сока изменяется в зависимости от характера питания. Обнаружено, что при диете, богатой жирами, активность липазы в поджелудочном соке возрастает (в несколько раз). При систематическом употреблении пищи, богатой углеводами, повышается активность амилазы; при богатой белками мясной диете увеличивается активность фермента протеазы.


Рефлекторный механизм секреции поджелудочного сока, такой же, как и у желудочного: присутствуют мозговая фаза и кишечная (нейрогуморальная).

Желчь поступает в двенадцатиперстную кишку во время пищеварения - поступление начинается уже через 5-10 минут после начала еды и заканчивается, когда последняя порция пищи покидает желудок. Но секреция желчи осуществляется непрерывно. Когда не происходит пищеварение, желчь поступает в желчный пузырь. У здорового человека в сутки выделяется 0,5-1,2 л желчи. Желчь состоит из воды, жирных кислот, холестерина и неорганических веществ.


Желчь нейтрализует действие желудочного сока, благодаря чему желудочное пищеварение сменяется на кишечное. Она также осуществляет эмульгацию жиров, многократно повышая поверхность соприкосновения жировых частиц с воздействующими на них ферментами. Она, также, улучшает всасывание продуктов расщепления жиров и других питательных веществ - аминокислот, витаминов, способствует продвижению пищевых масс и предупреждает их гниение.


Желчь активирует, также, липазу поджелудочного и кишечного соков, способствует расщеплению и всасыванию жиров, аминокислот, витаминов, усиливает моторику кишечника, предупреждает гниение пищевых масс.

Гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон и др.), также, участвуют в регуляции углеводного и жирового обмена. Например, инсулин приостанавливает распад гликогена (животного крахмала) в печени и переводит клетки тела на питание преимущественно глюкозой.


При переходе в 12-перстную кишку порций кислого желудочного содержимого, реакция в ней поначалу имеет кислый характер, а затем, постепенно нормализуется. Таким образом, в двенадцатиперстной кишке происходит нейтрализация кислого содержимого и расщепление углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот за счет полостного пищеварения.


Химус находится в 12-перстной кишке очень короткое время, поэтому здесь не происходит реальной химической переработки пищи. Химус лишь смачивается соками поджелудочной железы и самой кишки, с желчью поступает дальше в тонкий кишечник. Пищевые продукты, переходят в ней в жидкое или полужидкое состояние и переходят, затем, в тонкий кишечник.


Однако роль 12-перстной кишки этим не исчерпывается. Она является важнейшим эндокринным органом, выделяющим в кровь до 20 пищеварительных гормонов, влияющих на деятельность всех отделов ЖКТ. Также, 12-перстная кишка является рефлексогенной зоной, с которой начинаются рефлексы, регулирующие выведение желчи, эвакуацию пищи из желудка, работу кишечника, слюнных желез, всего ЖКТ в целом.


Одной из наиболее важных является эндокринная функция тонкого кишечника. Клетками тонкого кишечника синтезируются пептидные гормоны (секретин, панкреозимин, кишечный глюкагон, гастроингибирующий полипептид, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин, нейротензин и др.), обеспечивающие регуляцию деятельности пищеварительной системы и других систем организма. Наибольшее количество таких клеток сосредоточено в двенадцатиперстной кишке.


Тонкий кишечник принимает активное участие в иммунных процессах. Наряду с костным мозгом, селезенкой, лимфатическими узлами, слизистой оболочкой бронхов он является источником иммуноглобулинов; в кишечнике обнаружены, также, различные субпопуляции Т-лимфоцитов, с помощью которых реализуется клеточный иммунитет.


Далее, 12-перстная кишка переходит в тощую (длина 2-2,5 м), а та соединяется с подвздошной кишкой (2,5-3,5 м). Благодаря наличию поперечных складок, число которых достигает 600-650, множества ворсинок ее всасывающая способность многократно увеличивается.


Моторная функция этой части тонкого кишечника осуществляется за счет трех типов движений: ритмических, маятникообразных и перистальтических. Ритмические сокращения происходят за счет пейсмеккеров, которые работают автоматически и генерируют в мускулатуре кишечника медленные электрические волны. Маятниковые движения - за счет попеременных сокращений продольных и круговых мышечных волокон (ритм –до 20 сокращений в минуту). А перистальтические движения включают в себя несколько видов биомеханических сокращений.


Гуморальными раздражителями, также, возбуждающими кишечные движения являются ацетилхолин, холин, гистамин, гормоны 12-перстной кишки. Из пищевых компонентов - экстракты мяса, капустный отвар, желчь, соль, грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, овощи.


Тормозят же двигательную активность кишечника гормоны надпочечников - адреналин и норадреналин. Поэтому при таких эмоциональных состояниях организма, как страх, испуг, гнев, злость, ярость и т. д., в кровь поступает большое количество адреналина, что вызывает торможение моторной функции желудочно-кишечного тракта.


Сопутствующие процессу пищеварения ритмические сокращения, делят пищевую кашицу на отдельные сегменты, что способствует ее лучшему растиранию и перемешиванию с пищеварительными соками

В регуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют и нервные механизмы, объединенные в единую регуляторную систему. В зависимости от их воздействия моторная функция тонкого кишечника может усиливаться или ослабляться.

В тонком кишечнике практически заканчивается этап механической и химической обработки пищи.


Внутренняя оболочка тонкой кишки покрыта слоем слизи и вдоль всей слизистой оболочки тонкой кишки находятся железы, выделяющие кишечный сок. Слизистая оболочка тонкой кишки взрослого человека выделяет за сутки около 2,5 л сока.


Кишечный сок, в котором имеется полный набор ферментов для дальнейшего расщепления пищевых веществ, дополняет действие желудочного и поджелудочного соков, а также, печени. Ферменты кишечного сока способны расщеплять любые вещества пищи (поли – и олигомеры) до мономеров, которые по мере своего образования всасываются слизистой оболочкой тонкой кишки в кровь и лимфу.


В тонком кишечнике существует полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов.


В результате полостного пищеварения осуществляется гидролиз сложных полимеров (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) до олигомеров - полипептидов и дисахаридов. А мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз олигомеров на промежуточной и заключительной стадиях пищеварения. Здесь происходит дальнейшее расщепление образовавшихся соединений до моносахаридов, аминокислот, жирных кислот и моноглицеридов, а также, переход к всасыванию. Следует отметить, что пристеночное (мембранное) пищеварение было открыто сравнительно недавно и оказалось, что оно характеризуется высокой эффективностью, так как происходит на очень большой площади. Компоненты пищи, в значительной части уже измельченные под действием панкреатического сока и желчи, попадают между микроворсинками кишечных клеток. В эту зону кишечные клетки выделяют многочисленные ферменты, под действием которых оставшиеся компоненты питательных веществ расщепляются на элементарные составляющие - аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды.


Необходимо отметить, что в полость кишечника попадают лишь 20-30% ферментов тонкого кишечника, бОльшая же часть ферментов остается на поверхности мембран микроворсинок, где и происходит заключительный гидролиз олигомеров. Причем ворсинки расположены настолько плотно, что для крупных молекул, а тем более бактерий, поверхность кишки оказывается недоступной. В тонком кишечнике Следует отметить, расщепление и всасывание здесь часто объединены в один сложный взаимосвязанный процесс.


Таким образом, гидролиз пищевых составляющих последовательно осуществляется с помощью полостного пищеварения (в полости тонкой кишки), пристеночного пищеварения (в надэпителиальном слое слизистых образований), мембранного пищеварения (на мембранах ворсинок слизистой) и внутриклеточного пищеварения (после проникновения не полностью расщепленных субстратов внутрь клеток слизистой).


Тонкий кишечник является основным отделом пищеварительного тракта, где осуществляется всасывание продуктов гидролиза пищевых веществ, витаминов, минеральных веществ и воды. Как уже отмечалось, большой объем и высокая скорость всасывания питательных веществ объясняются большой площадью соприкосновения поверхности тонкого кишечника с химусом за счет наличия макро- и микроворсинок, их сократительной активности и густой сети капилляров, расположенных в слизистой поверхности тонкого кишечника.


Следует отметить, что в верхних отделах тонкого кишечника всасывается основное количество воды, при этом вода следует за осмотически активными молекулами и ионами, к числу которых относятся ионы минеральных солей, молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов.


Процесс всасывания происходит на всем протяжении тонкого кишечника, но наиболее интенсивное всасывание происходит в тощей и подвздошных кишках (считается, что объем всасывания здесь может достигать 2 – 3 л в час). Это объясняется тем, что, как отмечалось выше, всасывающая поверхность этого отдела ЖКТ благодаря наличию складок и ворсинок оказывается очень большой.


Белки всасываются в виде аминокислот, причем, при питании белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% введенного сбелка, при питании белками растительного происхождение – 75 – 80 %. Углеводы всасываются в виде глюкозы и галактозы. В отличие от других веществ моносахариды наиболее активно всасываются в начале тонкого кишечника. Инсулин усиливает всасывание глюкозы в кишечнике. Наиболее сложный процесс – всасывание жиров. Жирные кислоты и глицерин, образующиеся в результате расщепления жиров, попадают внутрь клеток ворсинок, где они вновь превращаются в липиды. Присутствующие там белки покрывают липидные молекулы тонким слоем, образуя липопротеиновые глобулы.


Далее, образовавшиеся глобулы попадают в лимфу и около сердца поступают в кровеносные сосуды, где попадают в жидкую часть крови - плазму. Здесь ферменты плазмы снова гидролизуют липиды до жирных кислот и глицерина, которые усваиваются клетками и в такой форме могут использоваться для дыхания или хранения в виде жира в печени., мышцах, подкожном слое. Необходимо отметить, что по данным исследований подвергаются расщеплению только 35 – 70% поступивших в пищеварительный тракт жиров. Нерасщепленные жиры после эмульгирования способны также всасываться в пищеварительном тракте.


Моносахариды, дипептиды и аминокислоты при всасывании попадают в кровеносные капилляры, выходящие из ворсинок, которые соединяясь, образуют воротную вену печени, по которой всосавшиеся продукты переваривания поступают в печень. В печени происходит обеззараживание вредных соединений и регуляция белкового, жирового и углеводного обмена. Все эти вещества могут синтезироваться и расщепляться в печени - по потребности, обеспечивая постоянство нашей внутренней среды.


В тонком кишечнике происходит также всасывание неорганических солей, витаминов и воды.



Статьи, близкие по тематике.


Пищеварение в тонком кишечнике

Из желудка химус поступает в тонкий кишечник. В обеспечении кишечного пищеварения важнейшее значение имеют процессы, происходящие в двенадцатиперстной кишке. Здесь пищевые массы подвергаются воздействию кишечного сока, желчи и сока поджелудочной железы. Длина двенадцатиперстной кишки невели­ка, поэтому пища здесь не задерживается, и основные процессы пи­щеварения происходят в нижележащих отделах кишечника. Кишеч­ный сок, образуемый железами слизистой оболочки двенадцатипер­стной кишки, содержит большое количество слизи и фермент пептидазу, расщепляющий белки. Более слабое действие этот сок оказывает на жиры и крахмал. В нем содержится также фермент энтерокиназа, который активирует трипсиноген поджелудочного сока. Клетки двенадцатиперстной кишки вырабатывают два гормо­на - секретин и холецистокинин - панкреозимин, усиливающий сек­рецию поджелудочной железы.

Кислое содержимое желудка при переходе в двенадцатиперстную кишку приобретает щелочную реакцию под влиянием желчи, ки­шечного и поджелудочного сока. У человека рН дуоденального со­держимого колеблется от 4,0 до 8,0. В гидролизе питательных ве­ществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно важную роль играет сок поджелудочной железы. Основная масса ткани поджелудочной железы вырабатывает пищеварительный сок (панкреатический), который выводится через проток в полость двенадцатиперстной кишки. У взрослого человека в норме за сутки выделяется 1,5-2,0 л панкреатического сока, представляющего собой прозрачную жид­кость со щелочной реакцией (рН = 7,8-8,5). Панкреатический сок богат ферментами, расщепляющими белки, жиры и углево­ды. Амилаза, лактаза, нуклеаза и липаза секретируются поджелудоч­ной железой в активном состоянии и расщепляют соответственно крахмал, молочный сахар, нуклеиновые кислоты и жиры. Нуклеазы (трипсин и химотрипсин) образуются клетками железы в недеятель­ном состоянии в виде трипсиногена и химотрипсиногена. Трипсиноген в двенадцати перстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. В свою очередь, трипсин превращает химотрипсиноген в активный химотрипсин. Под влиянием трипсина и химотрипсина расщепляются белки и высокомолекулярные поли­пептиды до низкомолекулярных пептидов и свободных аминокислот.

Также значительна роль печени в пищеварении. Клетки печени непрерывно выделяют желчь, которая является одним из важнейших пищеварительных соков. У человека за сутки образуется около 500-1200 мл желчи. Процесс образования желчи идет непрерывно, а по­ступление ее в двенадцатиперстную кишку - периодически, в ос­новном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник не по­ступает, она направляется в желчный пузырь и там накапливается. По составу пузырная желчь отличается от печеночной желчи.

В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и другие вещества. Желчные кислоты принимают участие в процессе переваривания жира. Желчный пиг­мент билирубин образуется как клетками печени, так и из гемоглоби­на в процессе разрушения там эритроцитов. Темный цвет желчи обусловлен наличием в ней этого пигмента.

Желчь повышает активность ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы. Она эмульгирует жиры и ра­створяет продукты их гидролиза, чем способствует их всасыванию. Создавая щелочную реакцию в двенадцатиперстной кишке, желчь препятствует разрушению трипсина пепсином. Она выполняет и ре­гуляторную роль, стимулируя желчеобразование, желчевыделение, моторную и секреторную деятельность тонкого кишеч­ника. Желчь обладает так же бактериостатическими свойствами. Она за­держивает гнилостные процессы в кишечнике. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестери­на, аминокислот и солей кальция.

Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и экскреторную (выделительную) функцию. Основными органичес­кими экскретами печени являются соли желчных кислот, билиру­бин, холестерин, жирные кислоты и лецитин, а также кальций, на­трий, хлор, бикарбонаты. Попадая с желчью в кишечник, все эти ве­щества выводятся из организма.

Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки переме­щаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пи­щеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми же­лезами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содер­жится энтерокиназа, а так же полный набор ферментов, расщепляю­щих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидро­лиза крупномолекулярных веществ.

Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое академиком А.М. Уголевым в 1950-60-х годах, происходит на поверхности мик­роворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и зак­лючительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки это цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1-2 мкм. Количество их огромно - от 50 до 200 млн на 1 мм 2 поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишеч­ника в 300-500 раз. Большая общая поверхность микроворсинок улучша­ет и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидроли­за и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% -триглицеридов.

Пристеночное пищеварение тесно взаимодействует с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пи­щевые субстраты к пристеночному пищеварению, которое уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеваре­нии за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму слизистой кишечника. Эти процессы способствуют наиболее полному переварива­нию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает пере­мешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной муску­латуры. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность сокращений обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника - способностью мышц периоди­чески сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Со­кращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перисталь­тические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перис­тальтических волн.

Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуждаю­щим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует мо­торную функцию кишечника. По симпатическому нерву передают­ся тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию ки­шечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.

В тонкой кишке осуществляется перемешивание кислого химуса со щелочными секретами поджелудочной железы, кишечных желез и печени, деполимеризация питательных веществ до конечных продук­тов (монометров), способных поступать в кровоток, продвижение химуса в аборальном направлении, экскреция метаболитов и др.

Пищеварение в этом отделе начинается в полости кишки {по­
лостное пищеварение), а затем продолжается в зоне гликокаликса и
исчерченной каймы энтероцитов слизистой кишечника {пристеночное
пищеварение). Как полостное, так и пристеночное пищеварение осу­
ществляется ферментами секретов поджелудочной железы и
кишечного сока под влиянием желчи.

Секреторная деятельность поджелудочной железы. Поджелудоч­ная железа - большая железа смешанной секреции. Эндокринный отдел поджелудочной железы, представленный клетками островков Лангерганса, продуцирует ряд гормонов (инсулин, глюкагон и др.) непосредственно в кровь. Экзокринный отдел представлен панкре-оцитами оцинусов, секретирующими пищеварительные ферменты, а также рацинозными эпителиоцитами и клетками вставочных отделов поджелудочной железы мелких выводных протоков, секретирующих воду, карбонаты, электролиты. Образующийся панкреатический сок поступает через систему выводных протоков в двенадцатиперстную кишку. Состав и свойства панкреатического сока зависят от коли­чества и качества пиши.

Состав и свойства поджелудочного сока. В сутки у человека вырабатывается 1,5-2,5 л панкреатического сока, изотоничного плазме крови, щелочной реакции (рН 7,5-8,8). Такая реакция обусловлена содержанием ионов бикарбоната, которые обес­печивают нейтрализацию кислого желудочного содержимого и со­здают в двенадцатиперстной кишке щелочную среду, оптимальную для действия панкреатических ферментов. Кроме того, в состав панкреатического сока входят катионы Na + , K + , Са 2+ М 2+ и анионы


Cl - , HCO 3 2- , HPO 4 2- , а также слизистые вещества. Концентрация бикарбонатов в соке прямо пропорционально зависит от скорости его секреции. Между концентрацией бикарбонатов и хлоридов зави­симость обратно пропорциональная.

Поджелудочный сок содержит ферменты для гидролиза всех видов питательных веществ: белков, жиров и углеводов.

Белки расщепляют протеолитические ферменты, которые по меха­низму гидролиза разделяются на две группы: эндопептидазы (трипсин, химотрипсин, эластаза) расщепляют внутренние пептидные связи бел­ков, образуя пептиды и аминокислоты; экзопептидазы (карбоксииеп-тидаза А и В и аминопептидаза) расщепляют в белках и пептидах конечные связи, освобождая аминокислоты одну за другой. Панкре-атоциты выделяют протеолитические ферменты в виде неактивных проферментов трипсиногенов, химотрипсиногенов, прокарбоксипепти-даз А и В, которые активируются в двенадцатиперстной кишке.


Трипсиноген превращается в активный трипсин при отщеплении гексапептида ферментом энтерокиназой (продукта энтероцитов Брун-неровых желез). После образования трипсина процесс активации его предшественника при рН 6,8-8,0 становится аутокаталитическим. Образовавшийся активный трипсин, в свою очередь, становится активатором для химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз А и В, проэластазы.

В соке поджелудочной железы содержатся липолитические фер­менты, которые выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и активном состоянии (панкреатическая липаза, лецитиназа).

Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до жир­ных кислот и моноглицеридов, фосфолипаза А расщепляет фосфо-липиды до жирных кислот. Гидролиз жиров липазой усиливается в присутствии желчных кислот и ионов кальция.

Амилолитический фермент сока (панкреатическая альфа- амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисаха-риды далее под влиянием мальтазы и лактазы превращаются в моносахариды.

Нуклеотические ферменты принадлежат к фосфодиэстеразам. В панкреатическом соке они представлены рибонуклеазой (гликолиз рибонуклеиновой кислоты) и дезоксинуклеазой (гидролиз дезокси-нуклеиновой кислоты).

С целью предотвращения самопереваривания те же клетки, кото­рые секретируют протеолитические ферменты, одновременно секре-тируют вещество, называемое ингибитором трипсина. Это вещество накапливается в цитоплазме железистых клеток, окружая гранулы фермента, что предупреждает активацию трипсина как внутри сек­реторных клеток, так и в ацинусах и протоках поджелудочной же­лезы. Поскольку трипсин активирует остальные панкреатические протеолитические ферменты, его ингибитор также предупреждает их последующую активацию.

Калликреин, активируемый трипсином, биологически активное вещество, стимулирует образование в крови каллидина, гипотензив­ного пептида, идентичного брадикинину.


Секреция ионов бикарбоната и воды. В отличие от ферментов ионы бикарбоната и воды секретируются в больших количествах эпителиальными клетками протоков поджелудочной же­лезы. Обильная секреция панкреатического сока сопровождается зна­чительным увеличением концентрации ионов бикарбоната - до 145 Мэкв/л, что в пять раз превышает их содержание в плазме. Такое многократное увеличение бикарбоната в секрете обеспечивается тес­но взаимосвязанными процессами, начинающимися с того, что дву­окись углерода диффундирует внутрь клеток из крови и под вли­янием карбоангидразы взаимодействует с водой, образуя угольную кислоту, диссоциирующую на ионы бикарбоната и водорода. Бикар­бонат проходит через мембрану клетки в просвет протоков. Ионы водорода, образовавшиеся при диссоциации угольной кислоты внут­ри клетки, активно обмениваются на ионы натрия, которые транс­портируются в панкреатический проток. Движение ионов натрия и бикарбоната из крови в просвет протока создает осмотический гра­диент, вызывающий движение воды в панкреатический проток и образование раствора бикарбоната.

Регуляция панкреатической секреции. Секреторные клетки под­желудочной железы вне периода пищеварения находятся в состоя­нии покоя и отделяют сок лишь в связи с периодической деятель­ностью желудочно-кишечного тракта. Секреция поджелудочной же­лезы происходит иод воздействием нервных влияний и гуморальных раздражителей, возникающих при поступлении пищи в пищевари­тельный тракт, а также при виде, запахе пищи и в случае действия привычной обстановки ее приема. Как и в случае желудочной сек­реции, процесс отделения поджелудочного сока разделяется на три фазы: сложнорефлекторную (мозговую или цефалическую), желудоч­ную и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза секреции начинается не только при непосредственном воздействии элементов пиши на рецепторы рото­вой полости, но и при виде, запахе пищи и при действии той обстановки, в которой происходит акт еды. Поступление пищи в полость рта и глотки вызывает рефлекторное возбуждение, наслаи­вающееся на уже начавшуюся секрецию поджелудочной железы.. Дуга рефлекса включает рецепторы полости рта, чувствительные нервные волокна, идущие в продолговатый мозг, центральные парасимпати­ческие нейроны, эфферентные волокна вагуса, секреторные клетки поджелудочной железы. Эта фаза значительно менее выражена, не­жели в предыдущих отделах пищеварительного тракта.

Желудочная фаза секреции является следствием поступления пищи в желудок. Возбуждение поджелудочной железы возникает при ме­ханическом, химическом и гуморальном раздражении рецепторов желудка. Афферентные импульсы, возникающие в результате раздра­жения хеморецепторов слизистой оболочки желудка, по чувствитель­ным нервным волокнам поступают в центральную нервную систему, откуда по блуждающему нерву эфферентные влияния направляются к поджелудочной железе. Химическими раздражителями являются как


вещества, вырабатывающиеся в самом желудочно-кишечном тракте, так и содержащиеся в пище. Натуральными раздражителями, вызы­вающими возбуждение поджелудочной железы, являются НС1, овощ­ные соки, жиры и продукты их гидролиза. Гуморальным регулято­ром поджелудочной железы в этой фазе является гормон антраль-ного отдела желудка гастрин. Последний, всасываясь в кровь, воз­буждает секрецию поджелудочной железы.

Кишечная фаза секреции начинается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. В это время вырабатывается большая часть панкреатического сока. Количество и состав секрета поджелу­дочной железы зависит от качества и количества пищи, контроли­руется рецептивными клетками кишечника и, в первую очередь, двенадцатиперстной кишки. Эта фаза секреции развивается под влиянием рефлекторных влияний и кишечных гормонов. Доказано существование мощных дуоденопанкреатических рефлексов. Общность иннервации поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки и печени с желчными ходами обусловливает их функциональную вза­имосвязь.

Поступление хлористоводородной кислоты и продуктов перевари­вания пищи в верхний отдел тонкой кишки стимулирует секрецию поджелудочной железы. Стимуляция продолжается при поступлении желчи в двенадцатиперстную кишку и новых частиц переваренной пищи в тонкую кишку. Однако поджелудочную железу в этой фазе секреции преимущественно стимулируют кишечные гормоны секре­тин и холецистокинин. Секретин высвобождается при действии НС1 на S-клетки двенадцатиперстной кишки. Под его влиянием выра­батывается большое количество сока поджелудочной железы, бога­того бикарбонатами и бедного ферментами, так как он преимуще­ственно действует на функции эпителиальных клеток протоков и почти не влияет на панкреатоциты. Холецистокинин действует пре­имущественно на ацинарные клетки, вызывая секрецию панкреати­ческого сока, богатого ферментами. Высвобождение холецистокинина из I-клеток слизистой двенадцатиперстной и тощей кишки в наи­большей мере стимулирует продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также аминокислоты, в меньшей степени этот процесс стимулируется хлористоводородной кислотой и углеводами. Богатый ферментами панкреатический сок секретируется лишь при совместном действии на железу секретина и холецистокинина, по-тенциированных ацетилхолином.

Панкреатическую секрецию стимулируют также вазоактивный ин-тестинальный полипептид (ВИП), серотонин, образующийся в энте-рохромафинных клетках слизистой желудочно-кишечного тракта и ткани поджелудочной железы, инсулин, бомбезин, субстанция Р, соли желчных кислот. Тормозное влияние на секрецию оказывают глю-кагон, кальцитонин, ПП, соматостатин, ГИП. Эффекты интести-нальных пептидов опосредуются путем их влияния на секреторную активность желудочных желез, что сопровождается увеличением кис­лотности желудочного химуса, который при поступлении в двенад­цатиперстную кишку стимулирует выделение ее гормонов.


Парасимпатические нервные влияния оказывают пусковое, а сим­патические - тормозное влияние на железу. Нервные влияния здесь менее выражены, чем гуморальные. Из слизистой оболочки двенад­цатиперстной кишки выделен полипептид, стимулирующий секрецию хи мотрипсиногена.

Снижение панкреатической секреции происходит при болевых раздражениях, во время сна, при напряженной физической и ум­ственной работе.

В ответ на потребление белковой и углеводной пищи (мясо, хлеб) наблюдается резкое увеличение секреции в первые два часа, с мак­симумом отделения сока на втором часе после приема пищи. В этом случае продолжительность секреции может быть от 4- 5 часов (мясо) до 9-10 часов (хлеб). При приеме жирной пищи (молоко) максимальный подъем секреции имеет место на третьем часе, про­должительность секреции на этот стимул равна 5 часам (рис.9.4).

Роль печени в пищеварении. Печень является железой, в которой происходят многочисленные и сложнейшие биохимические процес­сы, обеспечивающие гомеостазис жизненно важных и тесно связан­ных с обменом веществ систем в организме. Она оказывает влияние на обмен белков, пептидов, углеводов, пигментный обмен, выпол­няет дезинтоксикационную (обезвреживающую) и желчеобразователь­ную функции.

Желчеобразовательная и желчевыделительная функции печени. Желчь является секретом и, одновременно, экскретом, постоянно вырабатываемым печеночными клетками-ге-патоцитами. Образование желчи происходит в печени посредством активного и пассивного транспорта воды, глюкозы, креатинина, электролитов, витаминов и гормонов через клетки и межклеточные пространства, а также активного транспорта желчных кислот клет­ками и реабсорбции воды, минеральных и органических веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря, в которых она наполняется продуктом муцинсекретирующих клеток.

Поступив в просвет двенадцатиперстной кишки, желчь включается в процесс пищеварения и участвует в смене желудочного пищева­рения на кишечное, инактивируя пепсин и нейтрализуя кислоту содержимого желудка, создавая благоприятные условия для актив­ности ферментов поджелудочной железы, особенно липаз. Желчные кислоты желчи эмульгируют жиры, снижая поверхностное натяжение капель жира, что создает условия для образования тонкодисперсных частиц, способных всасываться без предварительного гидролиза, спо­собствуют увеличению его контакта с липолитическими ферментами. Желчь обеспечивает всасывание в тонкой кишке нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина, жирорастворимых вита­минов (Д, Е, К) и солей кальция, усиливает гидролиз белков и углеводов, а также всасывание продуктов их гидролиза, способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах. Благодаря щелочной реак­ции желчь участвует в регуляции работы пилорического сфинктера. Она оказывает стимулирующее влияние на моторную деятельность


тонкой кишки, в том числе и на деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишке; участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на кишечной поверхности. Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, желудочной слизи, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, пролиферации и слущивания эпителиоцитов, а главное -желчеобразовательной функции печени. Наличие пищеварительных ферментов позволяет желчи участвовать в процессах кишечного пищеварения, она также предупреждает развитие гнилостных про­цессов, оказывая бактериостатическое действие на кишечную флору.

Секрет гепатоцитов представляет собой золотистую жидкость, поч­ти изотоничную плазме крови, ее рН равен 7,8-8,6. Суточная сек­реция желчи у человека составляет 0,5-1,0 л. Желчь содержит 97,5% воды и 2,5% сухого остатка. Составными ее частями являются желч­ные кислоты, желчные пигменты, холестерин, неорганические соли (натрия, калия, кальция, магния, фосфаты, железо и следы меди). В желчи содержатся жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин, мыла, мочевина, мочевая кислота, витамины А,В,С, некоторые фер­менты (амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза), амино­кислоты, гликопротеиды. Качественное своеобразие желчи определя­ют ее основные компоненты: желчные кислоты, желчные пигменты и холестерин. Желчные кислоты - специфические продукты обмена веществ в печени, билирубин и холестерин имеют внепеченочное происхождение.

В гепатоцитах из холестерина образуются холевая и хенодезокси-холевая кислоты (первичные желчные кислоты). Соединяясь в пе­чени с аминокислотами глицином или таурином, обе эти кислоты выделяются в виде натриевой соли таурохолевой кислоты. В дис-талъном отделе тонкой кишки около 20% первичных желчных кис­лот превращаются под действием бактериальной флоры во вторич­ные желчные кислоты - дезоксихолевую и литохолевую. Здесь же примерно 90-85% желчных кислот активно реабсорбируются, воз­вращаются по портальным сосудам к печени и включаются в состав желчи. Остальные 10- 15% желчных кислот, связанных, в основном, с непереваренной пищей, выводятся из организма, а их убыль вос­полняется гепатоцитами.

Желчные пигменты - билирубин и биливердин - являются экс-кретируемыми продуктами метаболизма гемоглобина и придают желчи ее характерную окраску. В желчи человека и плотоядных животных преобладает билирубин, который обусловливает ее золотисто-желтый цвет, а в желчи травоядных содержится биливердин, окрашивающий желчь в зеленый цвет. В гепатоцитах билирубин образует водорас­творимые коньюгаты с глюкуроновой кислотой и, в незначительном количестве, с сульфатами. Из пигментов желчи образуются пигменты мочи и калауробилин, урохром и стеркобилин.

Секрет выделяется гепатоцитами в просвет желчных капилляров, из которых через внутридольковые или междольковые желчные ходы желчь поступает в более крупные желчные протоки, сопровожда-


ющие разветвления портальной вены. Желчные протоки постепенно сливаются и в области ворот печени образуют печеночный проток, из которого желчь может поступить либо через пузырный проток в желчный пузырь, либо в общий желчный проток.

Жидкая и прозрачная, золотисто-желтого цвета печеночная желчь при движении по протокам начинает претерпевать некоторые измене­ния в связи с всасыванием воды и добавлением муцина желчных путей, однако это существенно не изменяет ее физико-химических свойств. Наиболее значительные изменения в желчи происходят во внепищеварительный период, когда она направляется через пузырный проток в желчный пузырь. Здесь желчь концентрируется, становится темной, пузырный муцин способствует увеличению ее вязкости, на­растает удельный вес, всасывание бикарбонатов и образование солей желчных кислот приводит к снижению активной реакции (рН 6,0-7,0). В желчном пузыре за 24 часа желчь концентрируется в 7-10 раз. Благодаря такой концентрационной способности желчный пузырь че­ловека, обладающий объемом лишь 50- 80 мл, может вмещать желчь, образующуюся в течение 12 часов (таблица 9.2).

Таблица 9.2 Состав печеночной и пузырной желчи

В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых веществ. Особенно велика роль ее начального отдела - двенадцатиперстной кишки. В процессе пищеварения здесь участвуют панкреатический, кишечный соки и желчь. С помощью ферментов, входящих в состав панкреатического и кишечного соков, происходит гидролиз белков, жиров и углеводов.

Состав и свойства панкреатического сока

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы заключается в образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку 1,5-2,0 л панкреатического сока. В состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическими веществами. В соке содержатся катионы Na+, Ca2+, К+, Мg+ и анионы Cl-, SO32-, HPO42-. Особенно много в нем бикарбонатов, благодаря которым рН сока равна 7,8-8,5. Ферменты поджелудочного сока активны в слабощелочной среде.

Панкреатический сок представлен протеолитическими, липолитическими и амилолитическими ферментами, переваривающими белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии; протеазы - в виде проэнзимов. Альфа-амилаза поджелудочной железы расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо- и дезоксирибонуклеазами.

Панкреатическая липаза, активная в присутствии солей желчных кислот, действует на липиды, расщепляя их до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии ионов кальция гидролиз жиров усиливается. Протеолитические ферменты секретируются в виде проэнзимов - трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы. Под влиянием энтерокиназы двенадцатиперстной кишки трипсиноген превращается в трипсин. Затем сам трипсин действует автокаталитически на оставшееся количество трипсиногена и на другие пропептидазы, превращая их в активные ферменты. Трипсин, химотрипсин, эластаза расщепляют премущественно внутренние пептидные связи белков пищи, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидазы А и В расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Блуждающий нерв усиливает секрецию поджелудочной железы. Симпатические нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез органических веществ (бета-адренергический эффект). Снижение секреции происходит также и за счет уменьшения кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический эффект). Напряженная физическая и умственная работа, боль, сон вызывают торможение секреции. Гастроинтестинальные гормоны, секретин и ХЦК-ПЗ усиливают секрецию поджелудочного сока. Секретин стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами, ХЦК-ПЗ - богатого ферментами. Секрецию поджелудочной железы усиливают гастрин, серотонин, бомбезин, инсулин, соли желчных кислот. Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена. Тормозящее действие оказывают ЖИП, ПП, глюкагон, кальцитонин, соматостатин, энкефалин.

Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. На отделение сока поджелудочной железы влияет характер принятой пищи. Эти влияния опосредованы через соответствующие Гастроинтестинальные гормоны. Так, пищевые продукты, усиливающие секрецию соляной кислоты в желудке (экстрактивные вещества мяса, овощей, продукты переваривания белков), стимулируют выработку секретина, а значит, приводят к выделению поджелудочного сока, богатого бикарбонатами. Продукты начального гидролиза белков и жиров стимулируют секрецию ХЦК-ПЗ, который, в свою очередь, способствует выделению сока с большим количеством ферментов. Таким образом, при длительном преобладании в пищевом рационе только углеводов, или белков, или жиров происходит и соответствующее изменение ферментного состава панкреатического сока.

Поджелудочная железа обладает и внутрисекреторной активностью, продуцируя инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид, серотонин, ВИП, гастрин, энкефалин, калликреин, липоксин и ваготонин.

Состав и свойства кишечного сока

Кишечный сок представляет собой секрет желез, расположенных в слизистой оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных, или бруннеровых желез, кишечных крипт, или либеркюновых желез, кишечных эпителиоцитов, бокаловидных клеток, клеток Панета). У взрослого человека за сутки отделяется 2 - 3 л кишечного сока, рН от 7,2 до 9,0. Сок состоит из воды и сухого остатка, который представлен неорганическими и органическими веществами. Из неорганических веществ в соке содержится много бикарбонатов, хлоридов, фосфатов натрия, кальция, калия. В состав органических веществ входят белки, аминокислоты, слизь. В кишечном соке находится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ. Это энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. Встречаются наследственные и приобретенные дефициты кишечных ферментов, расщепляющих углеводы (дисахаридаз), что приводит к непереносимости соответствующих дисахаридов. Например, у многих людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность. Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишки. Значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишки, осуществляя пристеночное пищеварение.

Регуляция кишечной секреции

Регуляция деятельности желез тонкой кишки осуществляется местными нервно-рефлекторными механизмами, а также гуморальными влияниями и ингредиентами химуса. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает выделение жидкого секрета с малым содержанием ферментов. Местное раздражение слизистой кишки продуктами переваривания белков, жиров, соляной кислотой, панкреатическим соком вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. Усиливают кишечное сокоотделение ГИП, ВИП, мотилин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, выделяемые слизистой оболочкой тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию либеркюновых и бруннеровых желез. Тормозное действие оказывает соматостатин.

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке

В тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное и пристеночное. Полостное пищеварение происходит с помощью ферментов пищеварительных секретов, поступающих в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения крупномолекулярные вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров. Дальнейший их гидролиз идет в зоне, прилегающей к слизистой оболочке и непосредственно на ней.
Пристеночное пищеварение в широком смысле происходит в слое слизистых наложений, находящемся над гликокаликсом, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок. Слой слизистых наложений состоит из слизи, продуцируемой слизистой оболочкой тонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое находится много ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.

Питательные вещества, проходя через слой слизи, подвергаются воздействию этих ферментов. Гликокаликс адсорбирует из полости тонкой кишки ферменты пищеварительных соков, которые осуществляют промежуточные стадии гидролиза всех основных питательных веществ. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственное мембранное пищеварение, в результате которого образуются мономеры, способные всасываться. Благодаря близкому расположению встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов и транспортных систем, обеспечивающих всасывание, создаются условия для сопряжения процессов конечного гидролиза питательных веществ и начала их всасывания.

Для мембранного пищеварения характерна следующая зависимость: секреторная активность эпителиоцитов убывает от крипты к вершине кишечной ворсинки. В верхней части ворсинки идет в основном гидролиз дипептидов, у основания - дисахаридов. Пристеночное пищеварение зависит от ферментного состава мембран энтероцитов, сорбционных свойств мембраны, моторики тонкой кишки, от интенсивности полостного пищеварения, диеты. На мембранное пищеварение оказывают влияние гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов).